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SCIENTIFIC AMERICAN December 2005 

"Getting a Leg Up on Land"

「魚から四肢動物へ 見えてきた上陸前後の変化」より抜粋

By Jennifer A. Clack J. A. クラック
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In the almost four billion years since life on earth oozed into existence, evolution has generated some marvelous metamorphoses. One of the most spectacular is surely that which produced terrestrial creatures bearing limbs, fingers and toes from water-bound fish with fins. Today this group, the tetrapods, encompasses everything from birds and their dinosaur ancestors to lizards, snakes, turtles, frogs and mammals, including us. Some of these animals have modified or lost their limbs, but their common ancestor had them--two in front and two in back, where fins once flicked instead. 生命が地球に誕生して以来,約40億年,進化は時として驚くべき変貌を生物にもたらした。最もめざましい変貌の1つが,水中にすむヒレを持った魚類から,指を備えた脚で大地を踏みしめる動物が生まれてきたことだろう。つまり,四肢動物の誕生だ。以来,カエルなどの両生類から鳥類とその祖先である恐竜,トカゲやヘビ,カメ,そして人類をはじめとする哺乳類まで,さまざまな四肢動物が現れた。四肢を翼に変化させたものや,ヘビのように失ったものもいるが,その祖先にはちゃんと脚があった。前に2本,後ろに2本,かつてヒレがあったその場所に。
The replacement of fins with limbs was a crucial step in this transformation, but it was by no means the only one. As tetrapods ventured onto shore, they encountered challenges that no vertebrate had ever faced before--it was not just a matter of developing legs and walking away. Land is a radically different medium from water, and to conquer it, tetrapods had to evolve novel ways to breathe, hear, and contend with gravity--the list goes on. Once this extreme makeover reached completion, however, the land was theirs to exploit. ヒレから四肢への移行は,陸上動物に至る重大なステップだが,上陸するにはほかにもさまざまな課題があった。岸に上がろうとした四肢動物は,それまでどの脊椎動物も経験したことのない困難にぶつかったはずだ。上陸は単に脚を発達させて歩けばいいという単純な問題ではなかった。陸上は水中とは根本的に異なる環境だ。呼吸をする,音を聞く,重力に対抗するなど,数えきれないほどの変革が体に生じなければならなかった。しかし逆に,ひとたびこの困難な改造が完了すれば,陸上は彼らにとって新天地となった。
Until about 15 years ago, paleontologists understood very little about the sequence of events that made up the transition from fish to tetrapod. We knew that tetrapods had evolved from fish with fleshy fins akin to today's lungfish and coelacanth, a relation first proposed by American paleontologist Edward D. Cope in the late 19th century. But the details of this seminal shift remained hidden from view. Furthermore, estimates of when this event transpired varied wildly, ranging from 400 million to 350 million years ago, during the Devonian period. The problem was that the pertinent fossil record was sparse, consisting of essentially a single fish of this type, Eusthenopteron, and a single Devonian tetrapod, Ichthyostega, which was too advanced to elucidate tetrapod roots. 15年ほど前まで,魚類から四肢動物へと進化する過程で,何がどういう順番で起きたのかは,ほんのわずかしかわかっていなかった。四肢動物は,現在の肺魚やシーラカンスに近縁な肉ヒレを持った魚類から進化したと考えられている。これは19世紀後半に米国の古生物学者コープ(Edward D. Cope)が最初に提唱した考えだ。しかし,これらの魚類からどうやって四肢動物が進化してきたのか,詳しいことは不明だった。さらに,最初の四肢動物の登場がいつなのかについても,デボン紀(約4億年前から約3億5,000万年前まで)であることしかわからず,5,000万年もの幅があった。
こうした課題が残ったのは,化石記録がきわめて少なかったからだ。基本的には2種類の生物化石しかなかった。ユーステノプテロン(エウステノプテロンとも呼ぶ)という肉ヒレを持つ魚と,デボン紀の四肢動物のイクチオステガで,しかも後者は四肢動物の起源を解明するにはすでに進化しすぎていた。魚類と四肢動物の途中段階の化石がまったくなかったのだ。
With such scant clues to work from, scientists could only speculate about the nature of the transition. Perhaps the best known of the scenarios produced by this guesswork was that championed by famed vertebrate paleontologist Alfred Sherwood Romer of Harvard University, who proposed in the 1950s that fish like Eusthenopteron, stranded under arid conditions, used their muscular appendages to drag themselves to a new body of water. Over time, so the idea went, those fish able to cover more ground--and thus reach ever more distant water sources--were selected for, eventually leading to the origin of true limbs. In other words, fish came out of the water before they evolved legs. 手掛かりがこのように限られていたので,上陸の際にどのような変化が起きたのか,その本質は推測の域をでなかった。こうした,いわば当て推量に基づく仮説として最もよく知られているのは,1950年にハーバード大学の古脊椎動物学者ローマー(Alfred Sherwood Romer)が提唱した次のようなシナリオだ。乾燥化して水が干上がり,結果として陸に出る羽目になったユーステノプテロンがその筋肉質のヒレを使って別の水たまりまで体を引きずっていった,というものだ。その後,より広い範囲を移動できる魚(つまり遠くの水場までたどりつける魚)が自然選択で生き残り,ついには真の四肢の起源に至ったという。言いかえると,ヒレから四肢を進化させる前に魚類は水から出たという考え方だ。
Since then, however, many more fossils documenting this transformation have come to light. These discoveries have expanded almost exponentially our understanding of this critical chapter in the history of life on earth--and turned old notions about early tetrapod evolution, diversity, biogeography and paleoecology on their heads. しかし,その後,ヒレから四肢への転換をたどることのできる化石がたくさん発見された。そのおかげで,地球生命史におけるこの重要な出来事についての知識は飛躍的に増えた。それとともに四肢動物の初期進化やその多様性,分布,生態などについての従来からの考えは大きく変わった。